การเจริญเติบโตทางต้นและใบ

การเจริญเติบโตทางต้นและใบ

พืชเศรษฐกิจหลายชนิดในประเทศไทยที่เป็นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (เช่น ข้าว ข้าวโพด ข้าวฟ่าง เป็นต้น) และพืชใบเลี้ยงคู่ (เช่น ถั่วเหลือง ถั่วเขียว ถั่วลิสง เป็นต้น) ซึ่งพืชทั้งสองกลุ่มนี้ต่างก็มีการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันในส่วนต่าง ๆ คือระบบราก (ดังที่กล่าวแล้วในบทที่ 9) ลำต้นและใบ ดังนั้นในการพัฒนาพืชเหล่านี้โดยใช้ความรู้ทางสรีรวิทยาและการปรับปรุงพันธุ์ให้ได้ผล จำเป็นต้องมีความเข้าใจถึงลักษณะการเจริญเติบโตทางต้นและใบของพืชเหล่านี้ด้วย ซึ่งพอจะอธิบายการเจริญเติบโตในแต่ละส่วนดังต่อไปนี้

การเจริญของใบและลำต้น
ใบพืชนับเป็นอวัยวะส่วนที่สำคัญในการสร้างอาหารให้แก่พืชโดยกระบวนการสัง-เคราะห์แสง แล้วมีการเคลื่อนย้ายอาหารที่สร้างขึ้นไปเลี้ยงส่วนต่าง ๆ ของพืช การเกิดใบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเช่นพวกหญ้า แบ่งออกเป็น 2 ส่วนคือ แผ่นใบและส่วน sheath ดังนั้นใบอ่อนจะเกิดอยู่ใน pseudostem หรือในใบแก่ที่ม้วนหุ้มอยู่ ตรงกันข้ามในพืชใบเลี้ยงคู่เมื่อใบเจริญออกมาจากตาใบจะมีการแผ่ของแผ่นใบคลี่ออกมาได้เลย ในการศึกษาทางสรีรวิทยาต้องคำนึงถึงปัจจัยที่มีผลต่อการเจริญของใบ ถึงแม้ว่าจำนวนใบและขนาดใบถูกควบคุมโดยลักษณะพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อม นอกจากนี้ความแตกต่างของความกว้างและความยาวใบยังขึ้นกับช่วงการเจริญเติบโตของพืชด้วย ดังตัวอย่างในข้าวโพด ใบที่ส่วนยอดและส่วนโคนของต้นมีขนาดใบแคบและสั้น ทำให้มีพื้นที่ใบเล็กกว่าใบในตำแหน่งที่มีการติดฝัก จากตัวอย่างนี้เป็นตัวแทนในธัญพืชหลายชนิด ถึงแม้ว่าใบที่อยู่ล่าง ๆ ของลำต้นมีขนาดเล็กและเหี่ยวร่วงไปเมื่อได้รับสภาวะความกดดันจากสภาพแวดล้อมหรือการแก่ (senescence) ของพืชเอง นับว่ามีความสำคัญต่อการเจริญของต้นพืช
ปกติจำนวนใบและพื้นที่ใบต่อหน่วยพื้นที่หรือ LAI ของพืชจะเพิ่มขึ้นสูงสุดและจะคงอยู่ระดับนี้ในช่วงเวลาหนึ่งจากนั้นจะลดลงเนื่องจากการแก่ของพืช ในช่วงที่พืชสามารถรักษาระดับ LAI ให้คงที่ไว้ได้เนื่องจากอัตราการร่วงของใบล่างมีความสมดุลกับการสร้างใบใหม่ ดังนั้น LAI ในระดับที่คงที่นี้จะอยู่ในช่วง 4 ถึง 7 สำหรับพืชที่มีทรงพุ่ม แต่ในพืชตระกูลหญ้าซึ่งใบแคบ LAI นี้จะอยู่ที่ระดับสูงกว่า 7 สาเหตุที่ทำให้เกิดการแก่ของใบเนื่องจากมีการเคลื่อน ย้ายธาตุอาหารและสารอินทรีย์ไปยัง sink ในส่วนที่มีความสามารถในการแข่งขันสูง เช่น ใบอ่อน ผล เมล็ดและราก เป็นต้น
ส่วนลำต้นประกอบไปด้วยข้อ ปล้อง และใบ สำหรับความสูงของลำต้นที่เพิ่มขึ้นเนื่องจากการยืดตัวของปล้อง (internode elongation) ซึ่งเกิดจากการเพิ่มจำนวนเซลล์และขนาดของเซลล์ และเป็นการเจริญเติบโตที่เกิดจากการแบ่งเซลล์ของ intercalary meris- tem มากกว่าในส่วน apical meristem

ความแตกต่างของการเจริญเติบโตของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและพืชใบเลี้ยงคู่
อภิพรรณ และคณะ (2529) ได้อธิบายถึงความแตกต่างในการเจริญเติบทางลำต้นระหว่างพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู่ดังนี้
ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ยกตัวอย่างเช่นข้าวโพด เมื่อเมล็ดเริ่มงอกส่วน coleoptile จะยืดยาวออกโผล่พ้นดิน ช่วยให้จุดเจริญอยู่ระดับผิวดินด้วย เมื่อ coleoptile แตกออก ส่วนที่โผล่ขึ้นมาจะกลายเป็นต้นอ่อน ระยะที่ apical meristem ไม่ยืดตัวออกคืออยู่บริเวณระดับผิวดินนี้จะเกิดขึ้นเมื่อข้าวโพดอายุตั้งแต่เริ่มงอกถึง 35 วัน ถึงแม้ต้นข้าวโพดมีความสูงขึ้นมา แต่ตำแหน่งจุดเจริญ (growing point) ยังอยู่ระดับผิวดิน การยืดตัวของจุดเจริญจะเริ่มขึ้นหลังจากที่พืชมีอายุเกิน 35 วัน หรือในขณะที่จุดเจริญเริ่มเปลี่ยนสภาพจากเดิมเข้าสู่ระยะเจริญพันธุ์ ระยะนี้จะมีการยืดตัวออกอย่างรวดเร็วจนโผล่พ้นใบพืชกลายเป็นยอดของต้นพืช และกลายเป็นช่อดอก สำหรับความสูงของต้นเพิ่มขึ้นเนื่องจากการยืดปล้องซึ่งเป็นผลมาจากการเจริญของ intercalary meristem ที่อยู่ในบริเวณปล้องตอนล่าง เนื้อเยื่อดังกล่าวทำหน้าที่ในการยืดปล้องให้กับพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ส่วน axillary meristem ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวสามารถพบได้ในบริเวณที่ใบพืชบรรจบกับลำต้นที่เรียกว่า "leaf axis" axillary meristem ทำหน้าที่เจริญเติบโตออกเป็น tiller เมื่อเจริญออกมาแล้วจะกลายเป็นลำต้นเล็กๆล้อมรอบลำต้นเดิม
ในพืชใบเลี้ยงคู่ apical meristem อยู่ที่ปลายยอดของพืชมีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตทางลำต้นเพราะทำหน้าที่เป็นจุดเจริญ ซึ่งจะมีการแบ่งเซลล์ต่อไปเรื่อย ๆ จนพัฒนาเป็นลำต้น ส่วนของ leaf primordia ก็จะกลายเป็นใบ ตำแหน่งที่ใบเชื่อมกับลำต้น เรียกว่า "leaf axis" และบริเวณที่ใบเชื่อมติดกับลำต้นจะกลายเป็นข้อ (node) ในบริเวณ leaf axis จะมีเนื้อเยื่อประเภทหนึ่งที่ทำหน้าที่ให้การเจริญเติบโตของตา (axillary bud) ซึ่งทำหน้าที่ให้การเจริญเติบโตตามขวางของพืช คือการเจริญของกิ่ง และแขนงของลำต้น ทำให้พืชมีการเพิ่มขนาดของทรงพุ่ม เพราะมีการเพิ่มจำนวนข้อและใบ ในช่วงที่มีการเจริญพันธุ์ตาจะพัฒนาเป็นดอกต่อไป

การแตกแขนง (Branching)
พบในพืชพวกหญ้าจะมีการแตกแขนงเพื่อการเจริญเติบโตทางต้น ซึ่งมีอยู่ 3 แบบคือ
1) เจริญในแนวตั้ง หรือ apogeotropic จะมี tiller ที่เจริญขึ้นมามีลักษณะเหมือนต้นเดิม แต่จะมีจำนวนใบน้อยกว่า tiller เหล่านี้จะแทงออกมาจาก leaf sheath ที่มีชีวิต
2) เจริญในแนวขนาน หรือ diageotropic เป็นการเจริญของ stolon และ rhizome เป็นการเจริญจาก leaf sheath ที่ตายแล้วบริเวณข้อล่าง ๆ หรือใต้ผิวดิน stolon มีการเจริญขนานบนผิวดินและมีลำต้นและใบ ส่วน rhizome ที่เจริญใต้ดินมีใบแปรรูปที่เรียกว่า cataphyll แต่ส่วนต้นจะมีข้อและปล้องตามปกติ
3) การเจริญในแนวดิ่ง หรือ geotropic การเจริญแบบนี้มีพบน้อยมาก

การฟื้นตัวในการเจริญทางต้นและใบ (Vegetative Regrowth)
ในพืชอาหารสัตว์การฟื้นตัวในการเจริญทางต้นและใบมีความสำคัญในการรักษาระดับการให้ผลผลิต การแทะเล็มของสัตว์ช่วยให้มีการเจริญขึ้นมาใหม่ได้อย่างต่อเนื่อง แต่การตัดด้วยเครื่องตัดมีผลเสียมากกว่า ทั้งนี้ขึ้นกับพันธุ์หญ้า นิสัยการเจริญเติบโตและการจัดการที่ดี อย่างไรก็ตามการฟื้นตัวนี้ก็แตกต่างกันในพืช 2 กลุ่ม คือพืชพวกหญ้าและพืชตระกูลถั่ว เมื่อมีการตัดต้นพืชที่ 2 ระดับ คือระดับสูงและระดับต่ำหรือใกล้ผิวดิน พืชพวกหญ้าจะมีการปรับตัวได้ดีกว่าถึงว่าจะมีการตัดที่ระดับต่ำ พืชพวกหญ้าสามารถมีการเจริญขึ้นมาใหม่จากใบอ่อนที่ยังม้วนตัวอยู่ แทงขึ้นมาเป็นต้นต่อไปได้ ตรงกันข้ามกับพืชตระกูลถั่วจะมีการเจริญขึ้นมาใหม่ได้ก็ต่อเมื่อยังมี axillary bud เหลืออยู่ ดังนั้นเมื่อตัดในระดับต่ำมากพืชไม่สามารถมีการเจริญต่อไปได้

การเจริญเติบโตแบบ determinate และ indeterminate
อภิพรรณและคณะ (2529) ได้อธิบายความแตกต่างไว้ดังนี้
การเติบโตแบบ determinate หมายถึง การเจริญเติบโตของพืชที่มีการเจริญเติบโตทางลำต้นสิ้นสุดลงในขณะที่พืชออกดอก เมื่อพืชเริ่มออกดอกพืชก็จะมีการเจริญพันธุ์เท่านั้น พืชใบเลี้ยงเดี่ยวทุกชนิดมีการเจริญเติบโตแบบนี้ ส่วนในพืชใบเลี้ยงคู่มีพืชบางพันธุ์ที่มีการเจริญแบบนี้ เช่น ถั่วเหลือง และมะเขือเทศบางพันธุ์
ลักษณะที่สำคัญของพืชที่มีการเจริญแบบนี้คือ พืชมักออกดอกพร้อมกันทั้งต้น จุดเจริญที่ยอดจะกลายเป็นดอกและมักมีช่อดอกที่ใหญ่ ส่วนตา (axillary bud) จะกลายเป็นดอกและฝัก ข้อดีของการเจริญแบบนี้คือทำให้การเก็บเกี่ยวได้พร้อมกันหรือไล่เลี่ยกัน
การเจริญเติบโตแบบ indeterminate หมายถึง การเจริญเติบโตทางลำต้นที่ไม่สิ้นสุดลงในขณะที่พืชออกดอก คือ ขณะที่มีการเจริญเติบโตของดอกและติดฝักในระยะแรกพืชก็ยังมีการเจริญเติบโตทางลำต้นด้วย มีการทยอยออกดอก ดังนั้นการทยอยสุกแก่ของฝักและเมล็ดมีผลทำให้การเก็บเกี่ยวได้ไม่พร้อมกัน ตัวอย่างพืชที่มีการเจริญเติบโตแบบนี้ คือ ถั่วเขียว ถั่วเหลือง และมะเขือเทศบางพันธุ์
เอกสารอ้างอิง
อภิพรรณ พุกภักดี ไสว พงษ์เก่า และวิจารณ์ วิชชุกิจ (2529) เอกสารคำสอนวิชา พร.451 สรีรวิทยาการผลิตพืช ภาควิชาพืชไร่นา มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ บางเขน
Crookston, R.K., D.R. Hicks and G.R. Miller (1976) Crops Soils 28 : 7-11.
Gardner, F.P., B.R. Pearce and R.L. Mitchell (1985) Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press, U.S.A.
Villareal, R.L. (1980) Tomato in Tropics. Westview Press, Inc. U.S.A.